Что такое движущий естественный отбор. Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют

На изменение видового многообразия влияют действия естественного и искусственного отбора. Естественный отбор протекает в природе и может менять направление в зависимости от изменяющихся условий среды. Искусственный отбор направляется человеком.

Определение

Естественный отбор - движущая сила эволюции, благодаря которой формируются новые более приспособленные виды. Термин ввёл натуралист Чарльз Дарвин.
Причинами естественного отбора являются:

  • неблагоприятные условия;
  • межвидовая конкуренция;
  • внутривидовая конкуренция.

Рис. 1. Различные виды воробьёв.

Искусственный отбор - выборка и закрепление в геноме особей определённых признаков, полезных для человека. Искусственный отбор лежит в основе селекции. Отбирая «рабочих» особей, человек самостоятельно производит еду, материалы, лекарства. Изначально, без знаний генетики и селекции, выведение новых пород, сортов, штаммов человеком носило спонтанный характер. Постепенно человек с помощью селекции и генной инженерии научился чётко достигать поставленных целей.

Примером искусственного отбора является вся сельскохозяйственная деятельность, естественного - возникновение белого медведя, устойчивых к пестицидам насекомых, поедающих нейлон бактерий. Человек благодаря селекции вывел линии молочных и мясных коров, собак, кукурузу, винные бактерии, высокопроизводительный хлопчатник.

Рис. 2. Сравнение дикой и окультуренной кукурузы.

Сравнение

Несмотря на особенности протекания процессов, между двумя видами отбора существуют определённые сходства:

  • исходным материалом являются индивидуальные особенности организма и наследственная изменчивость;
  • благоприятные, необходимые (человеку или самому организму) признаки закрепляются, передаются по наследству;
  • особи с неблагоприятными признаками уничтожаются, отбраковываются либо человеком, либо в процессе эволюции.

Описание различий представлено в таблице сравнения искусственного и естественного отбора.

Признаки отбора

Сравнительная характеристика

Естественный отбор

Искусственный отбор

Популяция

Отдельная особь или группа

Естественные экосистемы

Фермы, селекционные станции, питомники

Продолжительность

Непрерывно, на протяжении нескольких тысячелетий

Несколько лет, в среднем - 10 лет для получения новой породы или нового сорта

Условия и влияние среды

Действия человека

Критерий

Приспособленность популяции

Получение полезных для человека признаков

Движущий отбор - направлен в сторону лучшей приспособленности популяции к изменившимся условиям среды;

Стабилизирующий отбор - сохранение полезных признаков в относительно постоянных условиях;

Дизруптивный отбор - закрепление в популяции противоположных вариантов одного признака

Бессознательный отбор - закрепление в популяции лучших признаков случайно, без определённой цели;

Методический отбор - целенаправленные действия человека по сохранению в популяции определённого признака

Результат

Появление новых видов

Получение новых пород, сортов, штаммов

Рис. 3. Графики форм естественного отбора.

Значение

Несмотря на разность подходов, не следует противопоставлять виды отбора. Искусственный отбор неразрывно связан с естественным, т.к. изначально человек использовал для отбора диких особей, сформировавшихся в естественных условиях. В то же время природа может самостоятельно воздействовать на уже выведенные человеком породы и сорта.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Действие искусственного или естественного отбора влияет на изменение биологического разнообразия и совершенствование существующих видов. Кроме того, человек может выращивать в искусственных условиях более производительных особей, мало завися от факторов внешней среды.

Средняя оценка: 4.2 . Всего получено оценок: 160.

Естественный отбор лежит в основе эволюции. Его можно считать процессом, в результате которого в популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды. В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается.

Поскольку условия среды обитания популяций неодинаковы (где-то условия стабильны, где-то изменчивы), то существует несколько разных форм естественного отбора. Обычно выделяют три основные формы - это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отборы. Также существует половой естественный отбор.

Стабилизирующая форма естественного отбора

В популяциях организмов всегда возникают мутации , также существует комбинативная изменчивость. Они приводят к тому, что появляются особи с новыми признаками или их комбинациями. Однако, если условия среды остаются постоянными и популяция к ним уже была хорошо приспособлена, то появившиеся новые значения признаков обычно становятся неуместными. Особи, у которых они возникли, оказываются хуже приспособленными к имеющимся условиям, проигрывают борьбу за существование и оставляют меньше потомства. В результате новые признаки не закрепляются в популяции, а удаляются из нее.

Таким образом, стабилизирующая форма естественного отбора действует в неизменных условиях среды и поддерживает в популяции средние широко распространенные значения признаков .

Примером стабилизирующего отбора является поддержание плодовитости на среднем уровне у многих животных. Особи, рождающие большое количество детенышей, не могут их хорошо выкормить. В результате потомство оказывается слабым и гибнет в борьбе за существование. Особи, рождающие маленькое количество детенышей, не могут наполнить популяцию своими генами так, как это делают особи, рождающие среднее количество детенышей.

Красным изображено распределение признака в старой популяции, синим - в новой

Движущая форма естественного отбора

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях среды. Например, при постепенном похолодании или потеплении, уменьшении или увеличении влажности, появлении нового хищника, который медленно увеличивает свою численность. Также среда может изменяться в результате расширения ареала популяции.

Следует отметить, что для естественного отбора важно постепенное изменение условий, так как возникновение новых приспособлений у организмов - длительный процесс, происходящий на протяжении множества поколений. Если условия меняются резко, то популяции организмов обычно просто вымирают или уходят на новые места обитания с прежними или похожими условиями.

В новых условиях какие-нибудь ранее вредные и нейтральные мутации и комбинации генов могут оказаться полезными, повышать приспособляемость организмов и их шансы на выживание в борьбе за существование. Следовательно, такие гены и определяемые ими признаки будут закрепляться в популяции. В результате каждое новое поколение организмов будет все больше отдаляться по какому-либо признаку от исходной популяции.

Важно понимать, что при движущей форме естественного отбора полезным оказывается лишь какое-то определенное значение признака из ранее неполезных, а не все. Например, если раньше выживали особи только со средним ростом, а большие и маленькие гибли, то при движущем отборе будут лучше выживать, скажем, особи только с маленьким ростом, а со средним и тем более большим будут оказываться в худших условиях и постепенно исчезать из популяции.

Дизруптивная форма естественного отбора

Дизруптивная форма естественного отбора сходна по своему механизму с движущей формой. Однако есть существенное отличие. Движущий отбор благоприятствует только одному значению конкретного признака, удаляя из популяции не только среднее значение этого признака, но и все другие крайние. Дизруптивный же отбор действует только против среднего значения признака, благоприятствуя обычно двум крайним значениям признака. Например, на островах с сильным ветром выживают насекомые без крыльев (они не летают) или с мощными крыльями (при полете могут сопротивляться ветру). Насекомые со средними крыльями уносятся в океан.

Дизруптивный естественный отбор приводит к появлению полиморфизма в популяциях, когда по какому-либо признаку формируются две и более разновидности особей, иногда занимающие несколько отличающиеся экологические ниши.

Половой отбор

При половом отборе особи в популяциях выбирают в качестве партнеров тех особей противоположного пола, которые обладают каким-либо признаком (например, ярким хвостом, большими рогами), не связанным напрямую с повышением выживаемости или даже вредным для этого. Обладание таким признаком повышает шансы на размножение и, следовательно, закрепление своих генов в популяции. По поводу причин возникновения полового отбора существует несколько гипотез.

Ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

  1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
  2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
  3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики , которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах , которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий отбор

Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор

Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору . Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса. Другой пример положительного отбора - появление хищников , превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных . Или появление таких рептилий, как крокодилы , обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Частные направления естественного отбора

  • Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций , например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
  • Выживание физически здоровых организмов.
  • Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
  • Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор .

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

Роль естественного отбора в эволюции

Дарвин долго не решался обнародовать свою теорию, т.к. видел проблему муравьёв , которую можно было объяснить только с позиций генетики.

См. также

Ссылки

  • «Проблемы макроэволюции» - сайт палеонтолога А. В. Маркова
  • «Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
  • «Эволюция на основе закономерностей» - статья о том, велика ли роль мутаций в процессе эволюции, или какие-то признаки существуют заранее, а затем развиваются под действием движущего отбора

Из этого урока вы узнаете, что такое естественный обор, каковы его виды. Как естественный отбор влияет на популяции живых организмов? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора? Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? Вы познакомитесь со стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным) отбором, выясните природу полового отбора, открытого Ч. Дарвиным. Возможно, этот урок поможет вам в вашей личной борьбе за существование. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека.

Тема: Эволюционное учение

Урок: Виды естественного отбора

1. Естественный отбор и его виды

Естественный отбор - это основная движущая сила эволюции.

Представление о естественном отборе сильно углубились благодаря современным представлениям генетики и трудам отечественных ученых И. И. Шмальгаузена и С. С. Четверикова (Рис. 1), а также многих их зарубежных коллег.

Согласно современным представлениям о естественном отборе, можно выделить три его формы.

2. Движущий отбор

Первая форма естественного отбора - это движущий отбор. Он возникает при смене условий среды и приводит к сдвигу среднего значения проявления признака в популяции под действием факторов среды (рис. 2). Новый признак или его значение должны лучше подходить к изменившимся условиям, чем старые.

Рис. 2. Схема влияния движущего отбора на значение представленности признака в популяции

Например, при похолодании климата происходит отбор особей с более теплой шерстью.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у берёзовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытых серой корой деревьев. Загрязнение атмосферы, связанное с выбросами заводов и фабрик, привело к потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. С середины XVII века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные формы бабочек. Частота этой аллели быстро возрастала, и уже к концу XIX века некоторые городские популяции берёзовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм. В то время как в сельских популяциях, где уровень загрязнения был ниже, по-прежнему преобладали светлые формы.

Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полной редукции. Так, например, произошло исчезновение зрительных органов у кротов и прочих роющих животных, или редукция крыльев у нелетающих птиц и насекомых (см. Рис. 3).

Рис. 3. Примеры длительного воздействия движущего отбора: отсутствие глаз у крота (слева) и крыльев у страуса (справа)

3. Дизруптивный отбор

Второй вид отбора - это дизруптивный (разрывающий) отбор. В этом случае оставляют потомство особи с несколькими крайними вариантами признака, а особи со средним значением признака элиминируются (Рис. 4).

Рис. 4. Схема влияния дизруптивного (разрывающего) отбора на представленность признака среди особей в популяции

Дарвин считал, что дизруптивный отбор ведет к дивергенции, т. е. к расхождению признаков, и служит для поддержания полиморфизма популяции. В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая. Разная окраска приводит к разному нагреву крыльев. Белым бабочкам удобно летать в полдень, а желтым - утром. Светло-жёлтым бабочкам неудобно летать и днем, и утром, поэтому отбор действует как раз против среднего значения признака.

4. Стабилизирующий отбор

Третья форма естественного отбора - это стабилизирующий отбор. Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака (Рис. 5).

Рис. 5. Схема стабилизирующего отбора

Он направлен на сохранение и закрепление среднего значения признака. Например, цветы растений, которые опыляются насекомыми, очень консервативны, то есть их форма редко меняется. Это связано с тем, что насекомые-опылители не могут проникнуть в венчик цветка слишком глубокий, либо слишком узкий (см. видео).

Поэтому гены, которые приводят к таким изменениям строения цветов, не передаются дальше и вытесняются из генофонда.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились т. н. живые ископаемые.

6. Живые ископаемые

До наших дней в неизменном виде дожили некоторые виды живых существ, миллионы лет назад бывшие типичными представителями флоры и фауны давно минувшей эпохи.

Например, мечехвосты (см. Рис. 6), древние членистоногие, жившие полмиллиарда лет назад, успешно существуют и сейчас благодаря стабилизирующему отбору. Этот вид почти вдвое старше вымерших уже динозавров.

Кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру, наглядно показывает, как могло происходить превращение плавников рыб в лапы будущих амфибий.

Стабилизирующий отбор прекратил дальнейшую эволюцию ее конечностей в связи с переходом этих рыб к жизни в глубинах океана (см. видео).

5. Половой отбор

Существует ещё понятие половой отбор . Он не имеет отношения к приведенной классификации, и представляет собой борьбу самцов или самок за возможность оставить потомство. Т. е. это пример внутривидовой борьбы за существование.

Чаще всего, особь просто выбирает себе наиболее сильного и жизнеспособного партнера. Половая конкуренция приводит к возникновению сложных поведенческих механизмов: пению, демонстративному поведению, ухаживанию (см. видео). Нередко между самцами возникают драки, которые могут закончиться увечьем или смертью участников.

Характерные кошачьи вопли по ночам обычно сопровождают именно такие схватки конкурирующих самцов.

Половой отбор способствует половому диморфизму, т. е. различию во внешнем строении самцов и самок. Можно вспомнить, как отличаются петухи и куры, утки и селезни, самцы и самки оленей и моржей (см. видео).

В результате полового отбора, потомство оставляют наиболее сильные, жизнеспособные и здоровые особи. Остальные отстраняются от размножения, и их гены исчезают из генофонда популяции.

Домашнее задание:

1. Что такое естественный отбор? Почему он происходит?

2. Чем отличаются естественный и искусственный отбор?

3. Чем отличаются движущий и стабилизирующий отбор?

4. Что такое разрывающий отбор?

5. Куда направлен естественный отбор?

6. Что такое половой отбор?

7. Какие виды естественного отбора действуют в популяциях человека?

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ. Можно ли наблюдать действие естественного отбора в природе?

9. Какие эксперименты могут подтвердить или опровергнуть существование естественного отбора?

1. Laboratory of Protein Ptysics .

2. Xvatit. com .

3. Afonin-59-bio. narod. ru .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.


Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

38. Физиологическая адаптация: понятие, как возникает и что лежит в ее основе.

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio - приспособление) - приспособление организма к условиям существования. «[Жизнь] - постоянное приспособление … к условиям существования», - утверждал выдающийся русский физиолог И. М. Иманалиева. - Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него". При этом: «…Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант» . Организм даже в предельно короткие промежутки времени изменчив в связи с динамикой его функциональных состояний и с гомеоретической изменчивостью его «гомеостатических констант» (К. Уоддингтон, 1964, 1970). И исключительно системный подход должен лежать в основе современных знаний о механизмах и сущности процесса адаптации: «…Человек есть … система …, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам …» (И. П. Павлов, 1951).